Am Glycerol können durch Veresterung bis zu drei Fettsäuren an die Stellen der Hydroxylgruppen angelagert werden. Fettsäuren sind Carbonsäuren mit langen Kohlenwasserstoffketten. Diese Verbindungen werden nun als Acylglyzerine bezeichnet.
Die mit der Nahrung aufgenommenen Fette werden hierbei durch Lipasen in Fettsäuren und Glycerol (auch Glyzerin genannt) gespalten.
Zuerst werden im Dünndarm die Fettsäuren in erster und dritter Stellung des Glycerols abgespalten und das verbleibende Monoacylglycerol (Glycerol mit einer gebundenen Fettsäure) in die Darmmukosa aufgenommen. Dort wird der Rest wieder zu Neutralfett aufgebaut und über den Lymphweg weiter transportiert.
Auch der Abbau des Depotfetts erfolgt schrittweise mit Hilfe von Enzymen, wobei zuerst Diacylglycerol (zwei gebundene Fettsäuren) und dann Glycerol und die freien Fettsäuren entstehen.
Das Glycerol wird anschließend in die Glykolyse eingeschleust und die Fettsäuren durch die ?-Oxidation zu Acetyl-Coenzym-A abgebaut. Das entstandene Acetyl-CoA wird in der Gluconeogenese oder dem Citratzyklus weiter verstoffwechselt.
Die Abbaureaktion wird als ?-Oxidation bezeichnet, weil die Spaltung der Fettsäuren zwischen dem zweiten und dritten Kohlenstoffatom der Kette stattfindet.
Das Kohlenstoffatom direkt neben dem Carboxyl-Kohlenstoff wird auch als die ?-Position bezeichnet und das benachbarte folglich als die ?-Position.
Bei der ?-Oxidation werden die Fettsäuren zuerst durch die Anlagerung von Coenzym-A-SH (Coenzym-A mit einer Thiolgruppe) unter Energieverbrauch aktiviert. Die Energie wird durch die Reaktion von Adenosintriphosphat (ATD) zu Adenosindiphosphat (ADP) gewonnen.
Nun folgt eine Dehydrierung (Wasserabspaltung) durch das Enzym Acyl-CoA- Dehydrogenase zwischen dem ?- und ?-C-Atom der Fettsäure, wobei Flavin-Adenin- Dinukleotid (FAD) als Coenzym fungiert.
Hierbei entsteht eine Doppelbindung, an der nun eine Wasseranlagerung mit anschließender Dehydrierung erfolgt, wodurch eine Carbonylgruppe (C=O) am ?-C-Atom entsteht. Dies wird durch das Coenzym Nikotinamid-Adenin-Dinukleotid (NAD+) katalysiert.
Es folgt eine thioklastische Spaltung zwischen dem ?- und ?-C-Atom der Fettsäure durch die ?-Ketothiolase, wodurch das erste Molekül Acetyl-CoA entsteht.
Auf den hier verbleibenden Fettsäure-Rest wird wiederum CoA-SH übertragen und die Reaktion wiederholt sich wie oben beschrieben, bis die Fettsäure vollständig abgebaut ist.
Bei der Lipolyse wird pro C2-Einheit, entsprechend einem Acetyl-CoA , ein Molekül FADH2 gewonnen, dass beim Abbau über die Atmungskette zwei ATP ergibt.
Das entstandene NADH + H+ dient zur Synthese von drei ATP, also entstehen insgesamt fünf ATP-Moleküle.
Dazu kommt noch die Energiegewinnung durch den Acetyl-CoA-Abbau über Citratzyklus. Allerdings muss von der Bilanz noch das eine ATP abgezogen werden, welches anfangs zur Aktivierung der Fettsäure herangezogen wurde.
Der Fettabbau stellt bei der Verwertung der Makronährstoffe den größten energetischen Gewinn für unseren Körper dar.
Quellen
Schlieper, Cornelia A. „Grundfragen der Ernährung“ 18.Auflage Dr. Felix Büchner- Verlag Handwerk und Technik GmbH Kiel 2005
Becker, Hans, Reichling, Jürgen „Grundlagen der Pharmazeutischen Biologie“ 4., völlig neu bearbeitete Auflage Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH Stuttgart 1999